S M E T A P Rivière Dordogne
SYNDICAT MIXTE D'ETUDES ET DE TRAVAUX POUR L'AMÉNAGEMENT ET LA PROTECTION DE LA RIVIÈRE DORDOGNE















Colonisation des bancs de galets

Colonisation de la végétation pionnière des bancs de galets en rivière

Laurent-Roland Langlade
Centre d'écologie des systèmes aquatiques continentaux, CNRS/Université
Extraitde la revue de l'Agence de l'Eau Adour-Garonne Eté 1996



S'accommodant tant bien que mal de la submersion comme de l'assèchement, de l'abondance ou de la rareté du limon, prospérant au rythme de sa productivité spécifique, la végétation riveraine joue, sur les galets, sa survie à la marelle.

Les bancs de galets des bords de rivière forment les habitats d'origine des successions végétales des bords des eaux. Chaque année, les crues de printemps passées, ils se recouvrent de peuplements végétaux pionniers très riches et très diversifiés.
Sous l'effet de ces perturbations, les bancs de galets peuvent être assimilés à une mosaïque changeante de taches végétales pionnières dont la dynamique est indissociable de celle de la topographie. Il est ainsi possible de caractériser ces taches par leur composition spécifique, mais aussi par la topographie et la granulométrie de leur substrat.
Une analyse plus poussée de cette végétation pionnière conduit à distinguer cinq communautés de :
  •  bois riverains (saulaie-peupleraie)
  •  prairie
  •  hélophytes et grandes herbes hygrophiles (eau stagnante)
  •  bord de cours d'eau (eau courante)
  •  rudérales.


Notre étude est menée sur la moyenne vallée de la Garonne caractérisée par un régime hydrologique très contrasté : un étiage estival et des crues pouvant être violentes.
Quels sont les principaux facteurs du contrôle de la dynamique de colonisation des bancs de galets en rivière ?

 LES PERTURBATIONS HYDROLOGIQUES

Elles ont une influence primordiale sur la dynamique de la végétation pionnière, selon l'intensité et la fréquence des crues d'une part, selon la période au cours de laquelle elles surviennent d'autre part.

 L'intensité et la fréquence des crues

Deux gradients paraissent contrôler la dynamique des taches végétales pionnières à l'échelle des bancs de galets : un gradient temporel d'intensité des perturbations hydrologiques et un gradient spatial d'exposition à ces perturbations. Ces deux gradients s'expriment par une variation des caractéristiques granulométriques du substrat qui oppose l'amont du banc, directement exposé aux crues, à granulométrie grossière, et l'aval du banc, plus protégé, à granulométrie fine.
L'amont des bancs, où les crues remanient le substrat une ou plusieurs fois dans l'année, est essentiellement colonisé par les communautés de bord de cours d'eau et de rudérales. La dynamique de chacune de ces deux communautés s'inscrit dans une logique de remplacement intra-annuelle déterminée par les interférences existant entre le rythme des crues et celui des germinations et des cycles biologiques des espèces. L'aval du banc est essentiellement occupé par les communautés d'hélophytes, de prairie et de bois riverains (saulaie- peupleraie). Ces communautés sont plus stables, plus riches en plantes vivaces, et marquent davantage les conditions d'habitat. Leur dynamique s'inscrit dans une logique de succession pluriannuelle.
La distribution de la richesse spécifique révèle également l'existence d'une augmentation amont- aval des potentialités du développement végétal pionnier le long du banc de galets.

 La période de crue

L'intervention d'une crue assez intense de fin de printemps détruit la plus grande partie de la couverture herbacée. Après avoir retardé le début du développement végétal estival, cette crue crée les conditions d'une accélération de la poussée germinative, de l'accélération des stades phénologiques et de la maturation. Au premier rang de ces conditions figurent l'humidité du substrat et son enrichissement en limons. L'accélération du développement végétal affecte les deux communautés (bord de cours d'eau et rudérales) mais elle est plus remarquable dans la communauté de rudérales (en situation topographique basse seulement), dont la dynamique de colonisation estivale est généralement faible.
L'intervention d'une crue d'automne de forte intensité détruit presque totalement la couverture herbacée et ses semenciers, imposant un repos végétatif de plusieurs mois. La communauté de bord de cours d'eau commence sa colonisation tardivement (avril) mais avec une forte dynamique, tandis que la communauté de rudérales amorce sa colonisation plus tôt (février) mais avec une faible dynamique. Dans les deux communautés, la richesse spécifique présente, dès le mois d'avril et durant l'été, des valeurs supérieures à celles qu'elle présente en l'absence de crue à l'automne précédent. Nous pouvons penser que la crue d'automne favorise un apport de propagules et de semences par balayage des rives et par remaniement de la banque de graines présente au sein du banc de galets.
Les deux types de crue (fin de printemps et automne) ont ainsi des conséquences distinctes sur la végétation pionnière. La crue de printemps, en période végétative, affecte surtout le déroulement des cycles biologiques. La crue d'automne, en fin de période végétative, affecte surtout sur la dissémination des propagules et, par suite, la richesse spécifique.

 LA SITUATION TOPOGRAPHIQUE

C'est un facteur d'hétérogénéité susceptible de modifier l'influence des perturbations hydrologiques et l'impact du climat local sur la dynamique végétale. Elle est aussi liée à la granulométrie du substrat. La situation topographique induit deux effets principaux : l'accroissement de la durée de submersion en site bas et l'accroissement de la sécheresse estivale en site haut.
En l'absence de crue de printemps, comme en l'absence de crue d'automne, les deux communautés de bord de cours d'eau et de rudérales présentent en site bas, en raison de la remontée de la nappe, un retard de développement, une moindre densité, une moindre maturité et une moindre richesse spécifique qu'en site haut.
L'influence de la crue de fin de printemps est nuancée par la situation topographique : en site haut la colonisation est moins retardée qu'en site bas, mais assez retardée cependant pour subir, en août- septembre, une sévère contrainte de sécheresse. Contrairement à ce qui a été observé en absence de crue, les deux communautés de bord de cours d'eau et de rudérales réagissent différemment à la présence de crues

La communauté de bord de cours d'eau présente, en site haut, une densité peu différente (au stade adulte), mais une richesse spécifique plus faible, en août- septembre, qu'en site bas. Ceci est la conséquence de la phase de mortalité intervenant en août en site haut sous l'effet de la sécheresse.
La communauté de rudérales présente, en site bas, une densité et une maturité plus fortes qu'en site haut, mais la richesse spécifique demeure plus faible qu'en site haut. Ainsi, la crue renforce considérablement la dynamique de colonisation de la communauté en site bas, mais cette accélération du développement est due à un petit nombre d'espèces capables de germer abondamment à cette période.

 LES DÉPÔTS DE LITIÈRE ET DE LIMON

Des accumulations modérées de litière et de limon augmentent la densité du peuplement végétal pionnier, ainsi que sa diversité. Les accumulations optimales révélées par nos expériences atteignent 1200 g/m² pour les litières (pour une gamme variant entre 0 et 1200 g/m²) et 1 000 g/m² pour les limons (pour une gamme variant entre 0 et 1000 g/m²). Nous avons pu montrer que l'influence de ces accumulations était sensible aux différentes étapes de la dynamique végétale annuelle : une phase de colonisation conduit à un maximum de plantes adultes, lui même suivi par une phase de mortalité précédant une période de stabilité des densités que vient troubler une nouvelle phase de colonisation.
Les accumulations de limons paraissent plus favorables car elles retardent la phase de mortalité des plantes adultes et elles induisent une richesse spécifique maximale.
De fortes accumulations de litière et de limon affaiblissent la densité du peuplement, atténuant les phases de colonisation et de mortalité des plantes adultes. Les processus mis en œuvre semblent moins complexes dans le cas du limon que dans le cas de la litière.
Le limon agit essentiellement par sa capacité d'hydratation et de résistance à la dessiccation. Son accumulation favorise le développement du peuplement végétal pionnier, sauf lorsque, en présence de fortes accumulations, se forme une croûte de surface qui s'oppose aux levées de plantules. Cet effet de croûte est cependant réversible par réhydratation sous l'effet d'une période de pluies.
L'accumulation de litière favorise le développement du peuplement végétal pionnier par la création de microclimats qui s'opposent à la dessiccation et à l'échauffement, ainsi que par l'apport de nutriments. Elle défavorise ce développement par l'effet d'ombre et de barrière physique sur les levées de plantules ainsi que, probablement, par l'émission de phytotoxines.
Au total, la dynamique des peuplements pionniers du banc de galets appariait comme nettement plus favorisée par des accumulations de limons que par des accumulations de litières.

 LES TRAITS BIOLOGIQUES

Un nombre finalement assez réduit de traits biologiques contrôle la dynamique des populations végétales pionnières des bancs de galets.
Un premier trait est la date de germination des espèces annuelles en relation avec les dates fluctuantes d'une année à l'autre des perturbations hydrologiques, qu'il s'agisse des périodes de submersion ou des périodes d'assèchement estival. L'adéquation du cycle biologique détermine ainsi chaque année la réussite ou non des populations de Chenopodium polyspermum (chénopode), Echinocloa crusgalli (pied de coq), Portutaca oleracea (pourpier).
Un deuxième trait spécifique est l'aptitude à se développer dans des sites plus ou moins élevés et dans des substrats plus ou moins grossiers. Ces préférences peuvent alors conduire à des peuplements denses de Cyperus fuscus (souchet), Rorippa sylvestris, R. amphibia (cressons), Portulaca oferacea (pourpier), en site bas, de Chenopodium polyspermum (chénopode), Xanthium strumarium italicum (herbe aux écrouelles), en site haut, Polygonum lapathifolium(renoncé à feuilles de patience), sur substrat sableux.
Enfin, un troisième trait spécifique important est l'aptitude à survivre par multiplication végétative (Rorippa sylvestris, cresson) ou par des organes souterrains (Rorippa amphibia, cresson).
Ces traits spécifiques ont permis de caractériser les stratégies adaptatives des deux communautés principalement rencontrées.
- Communauté de bord de cours d'eau : les dates de germination en fin de printemps et en été permettent une bonne adéquation des cycles biologiques à la période d'étiage, qu'il y ait ou non une crue de fin de printemps. En outre, certaines hélophytes, vivaces, résistent à la submersion. Cette communauté présente une stratégie de spécialiste.
- Communauté de rudérales : les dates de germination des espèces (principalement annuelles) s'échelonnent toute l'année, permettant la présence d'espèces de cette communauté quelle que soit la saison, mais s'exposant à toutes les contraintes hydrologiques, notamment l'assèchement. Cette communauté présente une stratégie d'opportuniste.

La végétation pionnière des bancs de galets situés dans la moyenne Garonne évolue donc en fonction de la fréquence des perturbations et des traits biologiques de vie des espèces en place. Il nous parait utile, en conclusion à ce travail, de replacer ce double contrôle dans le cadre d'un diagaramme conceptuel.
La diversité des communautés végétales pionnières dépend de deux facteurs principaux : la fréquence des perturbations (facteur abiotique) et la productivité végétale (facteur biotique). Les interactions qui se développent entre ces deux facteurs créent en effet le cadre dans lequel divers niveaux de diversité pourront se développer à la suite d'effets tels que ceux dus aux perturbations intermédiaires et aux compétitions interspécifiques. Sur une base générale de faible productivité, les communautés végétales pionnières des bancs de galets sont le plus souvent faiblement ou modérément diversifiées. Une élévation des capacités productives soit temporairement avec des accumulations de litières ou de limons, soit plus durablement par suite du phénomène de successions végétales peut conduire à de plus fortes diversités en régime moyen de perturbations. Les habitats constitués par les bancs de galets en rivière permettent d'analyser les modalités de passage entre les trois types de communautés riveraines mentionnées dans la figure ci-dessus.

RÉFÉRENCES BIBLIOGRAPHIQUES

  • Chapin F. S., Walker L. R., Fastié C. L., Sharman L. C., 1994, Mechanisms of primary succession following deglaciation at glacier bay, Alaska. Ecol. Monogr. 64 :149-175.
  • Décamps H., Tabacchi E., 1994, Species richness and vegetation along river margins. p. 1-20, in Giller P. S., Hildrew A. G., Raffaelli D. G. (Ed) Aquatic Ecology, Scale, pattern and process, Blackwell, Londres.
  • Hardin E. D., Wistendahl W. A., 1983, The effects of floodplain trees on herbaceaous vegetation patterns, microtopography, and litter. Bull, Torrey Bot. Club 27 :13-8.
  • Kellerhals R., Church M., 1989, The morphology of large rivers characterization and management, in : Dodg D. P., ed. Proceedings of the international Large River symposium. Can. Pubi. Fish. Aquat. Sci. 106 : 31-48.
  • Langlade L.-R., Décamps O., 1995, Plant colonization on river gravel bar : the effect of litter accumulation. C R. Acad. Sci., Paris, 317 : 899-905.
  • Langlade L.-R., Décamps O., 1996, Effet de l'accumulation de limon sur la colonisation végétale d'un banc de galets en rivière. C R. Acad. Sci., Paris, 318 :1076-1082.
  • Nanson G. C., 1980, Point bar and floodplain formation of the meandering Beatter River, northeastern Britïsh Columbia, Sedimentology27 : 3-29.
  • Pautou G., Décamps H., 1985, Ecological interactions between the alluvial forests and hydrology of the Upper Rhône, Arch. Hydrobiol., 104 13-37,
  • Tabacchi E., Planty-Tabacchi A.-M,, Décamps O., 1990, Continuity and discontinuity along a fluvial corridor, Landscape Ecoiogy 5 : 9-20.