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Colonisation
de la végétation pionnière des bancs de
galets en rivière
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Laurent-Roland
Langlade
Centre d'écologie des systèmes aquatiques continentaux,
CNRS/Université
Extraitde la revue de l'Agence de l'Eau Adour-Garonne Eté 1996
S'accommodant
tant bien que mal de la submersion comme de l'assèchement, de l'abondance
ou de la rareté du limon, prospérant au rythme de sa productivité
spécifique, la végétation riveraine joue, sur les
galets, sa survie à la marelle.
Les bancs de
galets des bords de rivière forment les habitats d'origine des
successions végétales des bords des eaux. Chaque année,
les crues de printemps passées, ils se recouvrent de peuplements
végétaux pionniers très riches et très diversifiés.
Sous l'effet de ces perturbations, les bancs de galets peuvent être
assimilés à une mosaïque changeante de taches végétales
pionnières dont la dynamique est indissociable de celle de la topographie.
Il est ainsi possible de caractériser ces taches par leur composition
spécifique, mais aussi par la topographie et la granulométrie
de leur substrat.
Une analyse plus poussée de cette végétation pionnière
conduit à distinguer cinq communautés de :
bois riverains (saulaie-peupleraie)
prairie
hélophytes
et grandes herbes hygrophiles (eau stagnante)
bord
de cours d'eau (eau courante)
rudérales.
Notre étude
est menée sur la moyenne vallée de la Garonne caractérisée
par un régime hydrologique très contrasté : un étiage
estival et des crues pouvant être violentes.
Quels sont les principaux facteurs du contrôle de la dynamique de
colonisation des bancs de galets en rivière ?
LES PERTURBATIONS HYDROLOGIQUES
Elles ont une
influence primordiale sur la dynamique de la végétation
pionnière, selon l'intensité et la fréquence des
crues d'une part, selon la période au cours de laquelle elles surviennent
d'autre part.
L'intensité et la fréquence des crues
Deux gradients paraissent contrôler la dynamique des taches végétales
pionnières à l'échelle des bancs de galets : un gradient
temporel d'intensité des perturbations hydrologiques et un gradient
spatial d'exposition à ces perturbations. Ces deux gradients s'expriment
par une variation des caractéristiques granulométriques
du substrat qui oppose l'amont du banc, directement exposé aux
crues, à granulométrie grossière, et l'aval du banc,
plus protégé, à granulométrie fine.
L'amont des bancs, où les crues remanient le substrat une ou plusieurs
fois dans l'année, est essentiellement colonisé par les
communautés de bord de cours d'eau et de rudérales. La dynamique
de chacune de ces deux communautés s'inscrit dans une logique de
remplacement intra-annuelle déterminée par les interférences
existant entre le rythme des crues et celui des germinations et des cycles
biologiques des espèces. L'aval du banc est essentiellement occupé
par les communautés d'hélophytes, de prairie et de bois
riverains (saulaie- peupleraie). Ces communautés sont plus stables,
plus riches en plantes vivaces, et marquent davantage les conditions d'habitat.
Leur dynamique s'inscrit dans une logique de succession pluriannuelle.
La distribution de la richesse spécifique révèle
également l'existence d'une augmentation amont- aval des potentialités
du développement végétal pionnier le long du banc
de galets.
La période de crue
L'intervention
d'une crue assez intense de fin de printemps détruit la plus grande
partie de la couverture herbacée. Après avoir retardé
le début du développement végétal estival,
cette crue crée les conditions d'une accélération
de la poussée germinative, de l'accélération des
stades phénologiques et de la maturation. Au premier rang de ces
conditions figurent l'humidité du substrat et son enrichissement
en limons. L'accélération du développement végétal
affecte les deux communautés (bord de cours d'eau et rudérales)
mais elle est plus remarquable dans la communauté de rudérales
(en situation topographique basse seulement), dont la dynamique de colonisation
estivale est généralement faible.
L'intervention d'une crue d'automne de forte intensité détruit
presque totalement la couverture herbacée et ses semenciers, imposant
un repos végétatif de plusieurs mois. La communauté
de bord de cours d'eau commence sa colonisation tardivement (avril) mais
avec une forte dynamique, tandis que la communauté de rudérales
amorce sa colonisation plus tôt (février) mais avec une faible
dynamique. Dans les deux communautés, la richesse spécifique
présente, dès le mois d'avril et durant l'été,
des valeurs supérieures à celles qu'elle présente
en l'absence de crue à l'automne précédent. Nous
pouvons penser que la crue d'automne favorise un apport de propagules
et de semences par balayage des rives et par remaniement de la banque
de graines présente au sein du banc de galets.
Les deux types de crue (fin de printemps et automne) ont ainsi des conséquences
distinctes sur la végétation pionnière. La crue de
printemps, en période végétative, affecte surtout
le déroulement des cycles biologiques. La crue d'automne, en fin
de période végétative, affecte surtout sur la dissémination
des propagules et, par suite, la richesse spécifique.
LA SITUATION TOPOGRAPHIQUE
C'est un facteur
d'hétérogénéité susceptible de modifier
l'influence des perturbations hydrologiques et l'impact du climat local
sur la dynamique végétale. Elle est aussi liée à
la granulométrie du substrat. La situation topographique induit
deux effets principaux : l'accroissement de la durée de submersion
en site bas et l'accroissement de la sécheresse estivale en site
haut.
En l'absence de crue de printemps, comme en l'absence de crue d'automne,
les deux communautés de bord de cours d'eau et de rudérales
présentent en site bas, en raison de la remontée de la nappe,
un retard de développement, une moindre densité, une moindre
maturité et une moindre richesse spécifique qu'en site haut.
L'influence de la crue de fin de printemps est nuancée par la situation
topographique : en site haut la colonisation est moins retardée
qu'en site bas, mais assez retardée cependant pour subir, en août-
septembre, une sévère contrainte de sécheresse. Contrairement
à ce qui a été observé en absence de crue,
les deux communautés de bord de cours d'eau et de rudérales
réagissent différemment à la présence de crues
La communauté
de bord de cours d'eau présente, en site haut, une densité
peu différente (au stade adulte), mais une richesse spécifique
plus faible, en août- septembre, qu'en site bas. Ceci est la conséquence
de la phase de mortalité intervenant en août en site haut
sous l'effet de la sécheresse.
La communauté de rudérales présente, en site bas,
une densité et une maturité plus fortes qu'en site haut,
mais la richesse spécifique demeure plus faible qu'en site haut.
Ainsi, la crue renforce considérablement la dynamique de colonisation
de la communauté en site bas, mais cette accélération
du développement est due à un petit nombre d'espèces
capables de germer abondamment à cette période.
LES DÉPÔTS DE LITIÈRE
ET DE LIMON
Des accumulations
modérées de litière et de limon augmentent la densité
du peuplement végétal pionnier, ainsi que sa diversité.
Les accumulations optimales révélées par nos expériences
atteignent 1200 g/m² pour les litières (pour une gamme variant
entre 0 et 1200 g/m²) et 1 000 g/m² pour les limons (pour une
gamme variant entre 0 et 1000 g/m²). Nous avons pu montrer que l'influence
de ces accumulations était sensible aux différentes étapes
de la dynamique végétale annuelle : une phase de colonisation
conduit à un maximum de plantes adultes, lui même suivi par
une phase de mortalité précédant une période
de stabilité des densités que vient troubler une nouvelle
phase de colonisation.
Les accumulations de limons paraissent plus favorables car elles retardent
la phase de mortalité des plantes adultes et elles induisent une
richesse spécifique maximale.
De fortes accumulations de litière et de limon affaiblissent la
densité du peuplement, atténuant les phases de colonisation
et de mortalité des plantes adultes. Les processus mis en œuvre
semblent moins complexes dans le cas du limon que dans le cas de la litière.
Le limon agit essentiellement par sa capacité d'hydratation et
de résistance à la dessiccation. Son accumulation favorise
le développement du peuplement végétal pionnier,
sauf lorsque, en présence de fortes accumulations, se forme une
croûte de surface qui s'oppose aux levées de plantules. Cet
effet de croûte est cependant réversible par réhydratation
sous l'effet d'une période de pluies.
L'accumulation de litière favorise le développement du peuplement
végétal pionnier par la création de microclimats
qui s'opposent à la dessiccation et à l'échauffement,
ainsi que par l'apport de nutriments. Elle défavorise ce développement
par l'effet d'ombre et de barrière physique sur les levées
de plantules ainsi que, probablement, par l'émission de phytotoxines.
Au total, la dynamique des peuplements pionniers du banc de galets appariait
comme nettement plus favorisée par des accumulations de limons
que par des accumulations de litières.
LES TRAITS BIOLOGIQUES
Un nombre finalement
assez réduit de traits biologiques contrôle la dynamique
des populations végétales pionnières des bancs de
galets.
Un premier trait est la date de germination des espèces annuelles
en relation avec les dates fluctuantes d'une année à l'autre
des perturbations hydrologiques, qu'il s'agisse des périodes de
submersion ou des périodes d'assèchement estival. L'adéquation
du cycle biologique détermine ainsi chaque année la réussite
ou non des populations de Chenopodium polyspermum (chénopode),
Echinocloa crusgalli (pied de coq), Portutaca oleracea (pourpier).
Un deuxième trait spécifique est l'aptitude à se
développer dans des sites plus ou moins élevés et
dans des substrats plus ou moins grossiers. Ces préférences
peuvent alors conduire à des peuplements denses de Cyperus fuscus
(souchet), Rorippa sylvestris, R. amphibia (cressons), Portulaca oferacea
(pourpier), en site bas, de Chenopodium polyspermum (chénopode),
Xanthium strumarium italicum (herbe aux écrouelles), en site haut,
Polygonum lapathifolium(renoncé à feuilles de patience),
sur substrat sableux.
Enfin, un troisième trait spécifique important est l'aptitude
à survivre par multiplication végétative (Rorippa
sylvestris, cresson) ou par des organes souterrains (Rorippa amphibia,
cresson).
Ces traits spécifiques ont permis de caractériser les stratégies
adaptatives des deux communautés principalement rencontrées.
- Communauté de bord de cours d'eau : les dates de germination
en fin de printemps et en été permettent une bonne adéquation
des cycles biologiques à la période d'étiage, qu'il
y ait ou non une crue de fin de printemps. En outre, certaines hélophytes,
vivaces, résistent à la submersion. Cette communauté
présente une stratégie de spécialiste.
- Communauté de rudérales : les dates de germination des
espèces (principalement annuelles) s'échelonnent toute l'année,
permettant la présence d'espèces de cette communauté
quelle que soit la saison, mais s'exposant à toutes les contraintes
hydrologiques, notamment l'assèchement. Cette communauté
présente une stratégie d'opportuniste.
La végétation
pionnière des bancs de galets situés dans la moyenne Garonne
évolue donc en fonction de la fréquence des perturbations
et des traits biologiques de vie des espèces en place. Il nous
parait utile, en conclusion à ce travail, de replacer ce double
contrôle dans le cadre d'un diagaramme conceptuel.
La diversité des communautés végétales pionnières
dépend de deux facteurs principaux : la fréquence des perturbations
(facteur abiotique) et la productivité végétale (facteur
biotique). Les interactions qui se développent entre ces deux facteurs
créent en effet le cadre dans lequel divers niveaux de diversité
pourront se développer à la suite d'effets tels que ceux
dus aux perturbations intermédiaires et aux compétitions
interspécifiques. Sur une base générale de faible
productivité, les communautés végétales pionnières
des bancs de galets sont le plus souvent faiblement ou modérément
diversifiées. Une élévation des capacités
productives soit temporairement avec des accumulations de litières
ou de limons, soit plus durablement par suite du phénomène
de successions végétales peut conduire à de plus
fortes diversités en régime moyen de perturbations. Les
habitats constitués par les bancs de galets en rivière permettent
d'analyser les modalités de passage entre les trois types de communautés
riveraines mentionnées dans la figure ci-dessus.
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